Почему могут возникать upstream timed out (110: Connection timed out) while connecting to upstream?

Периодически появляются ошибки "upstream timed out (110: Connection timed out) while connecting to upstream", особенно когда какой нибудь бот индексирует страницы. Понятно, что это означает, что сервер вовремя не вернул результат. Но сами страницы отдаются очень быстро, на них нету slow queries, да и сервер особо не нагружен. Что ещё может вызывать такие ошибки? Куда можно копать?